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圍紀實驗室

黏菌

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概論编辑

黏菌是一種原生生物,分類學上的名稱為「Mycetozoa」,意思是「真菌動物」,這樣的名稱表現了其外觀與生活型態。 它們保有變形蟲的身體構造,但是也與真菌類同樣擁有能夠釋放孢子的子實體,而這些特徵也使他們看起來和黴菌相似。現 在的系統分類學將其歸位在植物與真菌之間,與其他原生生物在親源關係上有段距離,兩者之間由部分植物相隔。 黏菌分佈於世界各地,具有許多不同的分類群。其中較為著名兩大類是原生質體黏菌與細胞性黏菌。其中原生質體黏菌 在分類上稱為黏菌亞綱(Myxogastria),也稱為「真黏菌」或「非細胞黏菌」。而細胞性黏菌則屬於網柱黏菌亞綱 (Dictyostelia)。兩者的主要差異在於生命週期與生理結構。

分類 Mycetozoa黏菌綱编辑

黏菌一般以子囊體的型態作為分類的標準,如子囊體的發生方式、囊殼(peridium)的有無、細毛體(capillitium)的型態、石灰質的有無,以及孢子的顏色、形狀和大小等,因此再採集黏菌標本時,一般都是直接採集成熟的子囊體。 其分布甚廣,且常呈世界性分布,在陰暗潮濕的環境容易發現。

Protostelia原柱黏菌亞綱编辑

  • Protostelida

Myxogastria黏菌亞綱编辑

  • Liceida
  • Echinosteliida
  • Trichiida
  • Stemonitida
  • Physarida

Dictyostelia網柱黏菌亞綱编辑

  • Dictyosteliida

生活史编辑

原生質體黏菌编辑

絨泡黏菌屬(Physarum)為例

生活史可分為二倍體時期單倍體時期

二倍體時期從兩個單倍體細胞經由配子生殖形成合子,合子進行有絲分裂,形成擁有許多細胞核共同在一團原生 質之中,稱為變形體(plasmodium)。同時,因所有的核共享一個細胞質,其分子調控為同步的,是以為細胞週期研 究一個很好的模式生物。變形體發展成熟之後,會形成網狀型態,且依照食物、水與氧氣等所需養分改變其表面積。此時 也稱為營養時期(feeding stage),,並以此為覓食的單位,以偽足吞噬的方式消費細菌等。

乾燥、養分耗盡等惡劣環境會促使其型有性生殖。便型體逐漸形成孢子囊(sporangium),孢子囊發展成熟後發展成 為子實體。之後進行減數分裂,釋放出單倍體孢子。釋放出來的孢子會經由空氣傳播,而且這些孢子會產生兩種配子,其 中一種為變形蟲細胞(amoeboid cell);另一種則是鞭毛細胞(flagellated cell)。這兩種細胞可以互相變換 ,但是最後都只會與同類細胞結合進行配子生殖(syngamy),產生二倍體的合子。

細胞性黏菌编辑

同樣可分為二倍體時期單倍體時期。其中二倍體時期出現在有性生殖週期中。

當環境良好時,營養體為單套,以獨立細胞(solitary cell)為基本單位覓食,吞噬細菌。

逆境時養分耗盡,釋放化學物質集胞黏菌質(ascrasin,cAMP的一種)作為訊號。其他黏菌細胞接收到訊號後﹐向訊號中心集中彼此吸引黏合﹐變成一個可以 走動的單元(蛞蝓狀),同時將訊號往外傳遞。但與原生質體黏菌不同,這些細胞仍保有其單一細胞性,胞質沒有相融合。此 時這個單元體可以行有性或無性繁殖度過逆境。有性生殖為其中兩個細胞融合形成合子,消費其他細胞供給營養而生成一巨 大合子(有抗性細胞壁),後經減數分裂及多次有絲分裂回復為單套,破裂釋出孢子,孢子萌發後即為一開始的單套覓食性獨 立細胞。無性生殖為蛞蝓單元體逐漸形變為子實體,大部份細胞會變成孢子,小部份細胞變成支幹,柄由部分細胞行PCD (programmed cell death,細胞凋亡)乾掉形成。釋出的孢子具有抗性,萌發後即為單套覓食性獨立細胞。

性別決定编辑

黏菌的配子也叫做性細胞,其性別決定於3個基因座(locus)上的基因,分別是matA、matB與matC。因此每一株黏菌皆可形成8種性別的性細胞。 此外這3個基因座上的基因皆有多種變化,目前以知matA與matB各有13種變型,而matC則擁有3種變型。由這些已知的變化,可以排列組合出500種以上的性別。

cheater编辑

細胞性黏菌的生殖中,何者得以延續其基因,何者行PCD為隨機決定的。 有突變株"cheater",因某一表面分子的改變,而永遠不會是行PCD的那個。如此為何演化不是篩選至只剩下此突變株?此表面分子亦牽涉到細胞的聚合,若無法與其他細胞聚合,那此突變株的基因組成亦無法延續,是以何者"犧牲"又回歸於亂數決定。

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